单倍群R1b极简史(上)-父系祖源研究所

概述
R1b是西欧最常见的单倍群，在爱尔兰，苏格兰高地，威尔士西部，法国的大西洋沿岸，巴斯克地区和加泰罗尼亚，占当地人口的80%以上。也常见于安纳托利亚和高加索地区、俄罗斯部分地区以及中亚和南亚。除欧洲大西洋和北海沿岸外，还密集分布在意大利中北部的波河河谷（Po valley，70％以上），亚美尼亚人（35％），俄罗斯乌拉尔地区的巴什基尔人（50％），土库曼斯坦人（超过35％ ），阿富汗的哈扎拉人（35％），中国西北部的维吾尔人（20％）和尼泊尔的尼瓦尔人（Newars，11％）。R1b-V88是撒哈拉以南黑非洲的一个特别分支，在喀麦隆北部60％-95％的男性中发现。
R1b单倍群在世界上的分布

起源和历史-旧石器时代的猛犸象猎人
单倍群R*起源于末次盛冰期（Last Glacial Maximum，26500-19000年前）之前的北亚地区（North Asia）。
末次盛冰期的北亚和北欧

这个单倍群最早是在西伯利亚中南部阿尔泰地区，一个24000年前男孩的遗骸里发现的(Raghavan et al. 2013)。这个人属于旧石器时代游荡在西伯利亚和欧洲部分地区的一个猛犸象猎人部落（mammoth hunters）。
史前以狩猎猛犸象为主的部落

这种旧石器人群似乎对现代欧洲人和南亚人祖先的常染色体上（Autosomally）有着重要地影响，如今单倍群R恰好也最常见在这两个地区（西欧的R1b，东欧的R1a，中亚和南亚的R1a，南亚的R2）。
R1b最古老的形态（M343仇中仇，P25，L389），发现是以非常低的频率分散在西欧到印度之间，这是一个广阔的区域，在冰河时代可以为游荡的R1b狩猎采集者提供迁徙。
R1b1的三个主要分支（R1b1a，R1b1b，R1b1c）似乎都起源于中东。南支R1b1c（V88），主要分布在黎凡特和非洲。北支R1b1a（P297）似乎起源于高加索、东安纳托利亚或美索不达米亚北部，然后越过高加索，从那里入侵了欧洲和中亚。R1b1b（M335）则仅在安纳托利亚发现。
史前的狩猎采集者头像复原图

新石器时代的牧牛人
据推测大约10500年前，美索不达米亚北部的R1b人群（可能与相邻的单倍群J2部落一起）是第一批驯化原牛的人。R1b部落起源于猛犸象猎人，当猛犸象灭绝后，他们开始狩猎其它大型动物，如古代欧洲野牛（aurochs）。
最早家牛的祖先“古欧洲野牛”

从新石器时代开始（12000年前开始），随着中东一带所谓的“新月沃土”（Fertile Crescent）人口的增加，开始选择性的狩猎和宰杀家畜，取代了滥杀野生动物。人类对野牛、野猪和山羊生活习性越来越多地参与，导致了它们逐渐被驯化。牧牛人群可能保持着游牧或半游牧的生活，而“新月沃土”上的其他人群（可能以单倍群E1b1b、G和T为代表），则定居下来耕种土地或饲养较小的家畜。对现代牛的DNA分析显示，今天所有的家牛（Bos taurus），都只是古代80头野牛的后代。
最早驯化牛的证据可以追溯到公元前8500年，土耳其南部金牛山脉（Taurus Mountains，亦翻译为“托罗斯山脉”）的“前陶器-新石器文化”（Pre-Pottery Neolithic cultures）。土耳其东南部的“恰约尼·特佩西村遗址”（Cayonu Tepesi）和伊拉克北部的“达贾德·埃尔-穆加拉村遗址”（Dja'de el-Mughara），是发现牛被驯化的两个最古老的考古遗址。两个遗址相距只有250公里，这大概是R1b谱系开始扩张的区域，也就是R1b人群的“原乡”（original homeland）。
最早驯化牛的地方，也是R1b人群的“原乡”—土耳其南部的金牛山脉（托罗斯山脉）

土耳其东南部的“恰约尼·特佩西村遗址”，是最早驯化牛的古代遗址之一。

早期的R1b牧牛人群至少分成三支。第一支是（M335），仍然留在安纳托利亚，但从他今天的罕见程度来推断，可能是由于安纳托利亚在新石器时代各人群竞争激烈，或是由于安纳托利亚多山的环境中缺少牧跰趾场，所以该支并不十分成功。第二个分支向南迁徙到黎凡特，在那里成为V88分支。他们中的一些人往南在非洲寻找新的土地，首先在埃及，然后从地中海沿岸一直到中非的萨赫勒地区（Sahel），北非大部分地区都被他们殖民。第三支（P297），穿越高加索，进入广阔的东欧大草原（Pontic-Caspian Steppe），那里为牛提供了理想的放牧场所。
辽阔的东欧大草原（南俄大草原）为古印欧人提供了理想的牧场

他们分成两个派系：R1b1a1（M73），沿着里海往东行到中亚，而R1b1a2（M269），最初留在北高加索和第聂伯河与伏尔加河之间的黑海大草原（Pontic Steppe）。目前还不清楚M73是否实际上是经过高加索地区，通过哈萨克斯坦到达中亚，还是往南走伊朗和土库曼斯坦一线。无论如何，M73将成为R1b的“原始印欧人”（pre-Indo-European）分支，就像V88和M335一样。
孕育最早中东文明之地-新月沃土

R1b-M269（欧洲最常见的），与印欧语的传播密切相关，正如它在世界所有地区的存在证明了这一点，这些地区在古代便使用印欧语言，从欧洲的大西洋沿岸到印度次大陆，几乎包括整个欧洲 （芬兰，撒丁岛和波斯尼亚-黑塞哥维那除外），安纳托利亚，亚美尼亚，俄罗斯欧洲部分，西伯利亚南部，中亚各地（尤其是新疆、土库曼斯坦、塔吉克斯坦和阿富汗），还别忘了伊朗、巴基斯坦、印度北部和尼泊尔。R1b和R1a的历史是错综复杂地联系在一起的。
R1b-V88的黎凡特与非洲分支
和北方相应人群（R1b-M269）一样，R1b-V88与美索不达米亚北部牛的驯化有关。大约在10500年前（公元前8500年），牛被驯化后不久，R1b的两个分支可能就分裂了。R1b-V88向南迁移到黎凡特和埃及。R1b人群的迁徙可以通过驯养牛的出现，在考古学上进行追踪，这些家畜大约在公元前8000-公元前7500年出现在叙利亚中部地区的“穆赖拜特遗址文化晚期”（Mureybet），然后大约在公元前7000-公元前6500年出现在黎凡特南部和埃及（e.g. Nabta Playa和Bir Kiseiba）。随后，牧牛人群在非洲北部和东部的大部分地区蔓延开来。在新石器时代小洪积时期（Neolithic Subpluvial period，公元前7250-公元前3250年），撒哈拉沙漠更加多雨湿润，有着一片广阔的草原，是放牧的理想环境。
新石器时代的撒哈拉地区多雨湿润，有着一片广阔的草原

在利比亚中部，公元前5500年左右的“万·穆格吉格古遗址”（Uan Muhuggiaghe）和阿尔及利亚北部4500年前的“卡佩莱蒂洞穴遗址”（Capeletti Cave），都发现了新石器时代牧牛的证据。但最令人信服的证据是，与现代欧洲人有关的R1b人群曾在撒哈拉沙漠游牧，有关证据可以在阿尔及利亚南部的“阿杰尔的塔西利遗址”（Tassili n'Ajjer）里找到，一个著名的古代岩画遗址，可以追溯到新石器时代。一些岩画的年代大约在公元前3000年，描绘了皮肤白皙、金发或红褐色头发的女人骑在母牛上。
阿尔及利亚南部的“阿杰尔的塔西利岩画遗址”

欧洲已知最古老的R1b-V88样本，是在6200年前西班牙加泰罗尼亚一个农民/牧民的骨骸上检测到的。通过常染色体的检测（Autosomally），显示此人是一个典型的近东农民，只混杂了一点点中石器时代西欧人的成分。R1b-V88牧牛人群到达北非马格里布后（Maghreb，包含摩洛哥、突尼斯、阿尔及利亚与利比亚），接着可能渡过直布罗陀海峡，前往西班牙伊比利亚半岛，同行的可能还有G2单倍群农民、J1和T1a单倍群的牧羊人群（goat herders）。
这些来自北非新石器时代的农牧民，可能就是公元前6世纪在西班牙南部安达卢西亚（Andalusia）创造了“深红赭石陶器文化”的人（Almagra Pottery culture）。如今，R1b-V88人群低频（1%-4%）的分布在黎凡特人、黎巴嫩人、德鲁兹人和犹太人中间，以及在赤道以北所有非洲国家里几乎均有发现iu银赫。以较高的频率分布在埃及人（5%），埃及-利比亚边境柏柏尔人（23%），苏丹科普特人（15%），苏丹豪萨人（40%），萨赫勒地区的富拉尼人（尼日尔和喀麦隆54%），以及尼日利亚和喀麦隆北部的乍得语部落人群（Chadic），特别是基尔迪人（Kirdi），在上述区域的30%-95%的男性中观察到携带此单倍群基因。
亚非语系（Afroasiatic）分布图

根据Cruciani et al. (2010)的研究，R1b-V88人群可能在9200-5600年前就穿越了撒哈拉沙漠，而且很可能与乍得语（Chadic languages）的传播扩散有关，这是一种亚非语系（Afroasiatic）的分支。R1b-V88人群先从埃及迁徙到苏丹，然后沿着萨赫勒地区扩散到喀麦隆北部和尼日利亚北部。然而，R1b-V88不仅出现在乍得语人群中，也出现在塞内加尔语人群（富拉尼-豪萨语），和闪米特诸语人群中（柏柏柏尔语、阿拉伯语）。
有着高比例R1b-V88父系单倍群的乍得人

R1b-V88单倍群也在卢旺达、南非、纳米比亚、安哥拉、刚果、加蓬、赤道几内亚、科特迪瓦、几内亚比绍的土著居民中发现嫡枝难嫁。R1b-V88单倍群在非洲所有的地区广泛分布，其在畜牧部落人群中的分布频率，以及该单倍群的溯祖年龄，都支持其是在新石器时代扩散的。但无论如何，R1b-V88人群是不可能在较晚时期才离开埃及的，如果是在较晚时期离开，那人群中也会携带来自埃及青铜时代的单倍群，比如J1、J2、R1a或R1b-L23。伴随R1b-V88在非洲扩散的有关的母系线粒体（mtDNA）单倍群是J1b、U5和V范旭毅，也可能是U3和一些H下的分支。
R1b人群向四周迁徙扩散路线图

从北高加索到东欧大草原：印欧人之路
现代语言学家把“原始印欧人”（Proto-Indo-European）的故乡定在东欧大草原（Pontic-Caspian Steppe），这是一个有着独特地理学和考古学的区域，从多瑙河河口一直延伸到乌拉尔山脉，东部和北部高加索，再延伸至南高加索。
东欧大草原区域范围

在东欧大草原的新石器时代，红铜时代和早期青铜时代的文化被称作“库尔干文化”（Kurgan culture，公元前4200-公元前2200年），因为在这一区域内的文化传承中，有着长期实行把死者埋葬在“土墩”（“库尔干”）下面的风俗。
库尔干文化最鲜明的特征就是土墩式的墓葬

目前已知，库尔干式的墓葬都只追溯到公元前4000年左右，并几乎可以肯定是起源于高加索南部地区。在安纳托利亚东部，R1b的遗传多样性更高，所以很难否定R1b人群在进入大草原之前就已经在那里了。马最早是在公元前4600年左右在里海草原（Caspian Steppe）被驯化的，可能是在顿河（Don）附近或伏尔加河下游地区（lower Volga），并且很快成为草原文化的决定性因素。
尽管如此，R1b在那个时候还不太可能出现在东部草原（Eastern-Steppes）。因此马的驯化应归功于当地的R1a人群，或属于在旧石器时代晚期或中石器时代，在东欧定居的古老的R1b-P297分支人群。检测到的样本来自中石器时代伏尔加河中游的萨马拉地区（Samara）和拉脱维亚，均属于R1b-P297。通过常染色体的检测，显示这些中石器时代的R1a和R1b个体就是纯粹的中石器时代东欧人，有时会混入一点西伯利亚成分，但是在红铜时代的阿凡纳谢沃文化（Afanasevo）、颜那亚文化（Yamna）和绳纹器文化（Corded Ware）的检测样本中，发现缺乏附加的高加索成分。
里海草原，是印欧人最早驯化马的地方

目前还不完全清楚，R1b-M269是何时从南高加索地区横穿进入东欧大草原的。可能是在“第聂伯河-顿涅茨河文化”（公元前5100-公元前4300年）出现的时期。这是东欧大草原上第一个真正的新石器时代社会。家畜（牛、羊和山羊）遍布整个草原，葬礼仪式也很精致。绵羊毛（Sheep wool）在印欧人的社会中发挥重要作用，尤其是对凯尔特人和日耳曼人（印欧语系的R1b分支）传统服饰的影响直到今天。
然而，有许多元素显示，“第聂伯河-顿涅茨河文化”与之前中石器时代采集狩猎人群是有连续性的，同时受到来自巴尔干半岛和喀尔巴阡山附近的影响，经常定期地的进口一些陶器和铜制品。因此，“第聂伯河-顿涅茨河文化"更有可能标志着当地的R1a人群和或I2a1b人群向早期农业的转变，也许还伴随着来自“老欧洲人”的近东农民大量涌入。
Mathieson等人(2017)，对乌克兰新石器时代30多个古代DNA样本（公元前5500-公元前4800年）进行了检测。结果显示他们属于Y-DNA：I， I2a2，R1a，R1b1a （L754)和一例R1b1a2 （L388)，其中没有一例属于在颜那亚文化时期占主导地位的R1b-M269或R1b-L23。母系遗传线粒体也完全起源于中石器时代的欧洲（U4a，U4b，U4d，U5a1，U5a2，U5b2，1个J2b1和1个U2e1）。这些母系遗传中没有一个包含典型的印欧人单倍群，比如H2a1，H6，H8，H15，I1a1，J1b1a，W3，W4或W5都是之后出现在颜那亚文化，绳纹器文化和“乌尼蒂茨文化”（Unetice cultures）。
属于早期第聂伯河-顿涅茨河文化的墓葬

第聂伯河-顿涅茨河文化人群头像复原图

确实，来自乌克兰新石器时代的常染色体基因组是纯中石器时代的欧洲人（大约90%的EHG和10% WHG），并且完全缺乏后来在颜那亚文化和青铜时代的印欧文化中发现的高加索成分（CHG）。在东欧大草原上，第一个明显的原始印欧人文化，是公元前5200-公元前4500年的“赫瓦伦斯克文化”（Khvalynsk，位于俄罗斯萨拉托夫东北的伏尔加河西岸）和公元前4600-3900年的“斯莱德涅?斯多格文化”（Sredny Stog，位于乌克兰第聂伯河-顿涅茨河流域）。
这是小规模库尔干墓葬开始出现的时候，尸体仰卧的姿势很特别，膝盖提起，朝东北方向，这在后来的草原文化中也能找到。墓葬中头颅骨不同的形状，是不同人群开始融合的证据。到了5000年前末期，有地位的人开始以牛、马和铜作为身份的象征。大约在4500年前的“赫瓦伦斯克文化”和“斯莱德涅?斯多格文化”时期，R1b-M269的主分支L23被认为已经出现了。印欧语人群中99%的R1b是L23这个分支的后裔。R1b-M269的另一个分支是PF7562，如今主要发现在巴尔干、土耳其和亚美尼亚，并可能代表着一个从“斯莱德涅?斯多格文化”时期，开始向巴尔干半岛移民的早期草原人群。
俄罗斯萨马拉地区的库尔干式古墓葬，死者都呈屈肢状

从左至右分别是：萨马拉文化，第聂伯河-顿涅茨文化，赫瓦伦斯克文化，斯莱德涅?斯多格文化

新石器时代东欧地区的这四个文化遗址分布图

另一次穿越高加索的移民发生在公元前3700年之前，当时世界上第一个青铜器时代的社会—“迈科普文化”（Maykop culture），突然在高加索西北地区出现，但显然不知其从何而来。“迈科普文化”的起源尚不清楚，但考古学家已将其与亚述和伊朗西部属于同一时期的红铜文化联系起来。考古学也显示了青铜铸造和库尔干式墓葬，从迈科普文化到黑海草原的清晰传播，不久之后，颜那亚文化就在这里发展起来（公元前3500年）。
迈科普文化范围图

迈科普文化时期的金牛

库尔干式墓葬（又称土墩墓）成为古代印欧语系人群的一个主要特征，被凯尔特人、罗马人、日耳曼部落和斯基泰人等广泛使用。颜那亚文化时期（公元前3500-公元前2500年），是创建印欧语人群文化和社会最重要的时期。中东地区的R1b-M269人群，已经在一定程度上与当地的R1a觅食者（foragers）和牧民在一起生活超过一千年，甚至可能是两三千年。在整个东欧大草原上，R1a和R1b人群之间密切的文化接触和互动，导致了一种共同土语（a common vernacular）的产生，一种新的通用语言（lingua franca），语言学家称之为“原始印欧语”。那些试图证明“原始印欧语”是起源于其它区域的理论是毫无意义的。
在俄罗斯萨马拉发现的颜那亚人骨骸

一方面，在中东地区的原始印欧语，与高加索语和胡里安语（Hurrian）之间，存在着语言上的相似性，另一方面，与在伏尔加河地区的乌拉尔语系也存在着语言上的相似性，这使得黑海草原成为了一个完美的中间地带。在颜那亚文化时期，牧牛羊的人群用马车运输他们的食物和帐篷洛天神，这使得他们能够深入草原，产生了一种新的移动生活方式，最终导致了“印欧人大迁徙”（the great Indo-European migrations）。这种大规模的迁徙，是整个部落在马车的帮助下移动，在尤利乌斯·恺撒时代的高卢地区仍然常见，以及在古代的日耳曼民族中。
印欧人大迁徙

从颜那亚文化的范围来看，并不是一个单一，统一的文化。在南部，沿着黑海的北部海岸一直延伸到西北高加索，这是一片开阔的草原，向东延伸至里海、西伯利亚和蒙古（欧亚大草原）。在西边，在顿河和德涅斯特河之间（以及随后的多瑙河），是R1b人群最密集的移居地区，只有少数的R1a人群（5-10%）。在东边，从伏尔加盆地直至乌拉尔山脉，居住着R1a人群以及少数的 R1b人群（这些人的后裔可以在如今的巴什基尔人、土库曼人、维吾尔人和哈扎拉人等中找到）。
在颜那亚文化范围的北部，森林和草原交错地带被R1a人群占据了，也同样只有少数的R1b人群混杂其中（根据绳纹器文化时代的人骨样本，以及现代俄罗斯人和白俄罗斯人中的情况来看，R1b的分布频率比R1a要低7-9倍）。西边分支人群迁移到巴尔干半岛和希腊，然后去了中欧和西欧，并在接连不断的迁徙中，再次回到他们的祖先之地—安纳托利亚（赫梯人、弗里吉亚人、亚美尼亚人等）覃维妮。东边分支人群则迁移到了中亚、新疆、西伯利亚和南亚（伊朗、巴基斯坦、印度）。北方分支人群后来发展成绳纹器文化，并在波罗的海附近、波兰、德国和斯堪的纳维亚半岛上扩散开来。
东欧草原上的颜那亚人复原午夜杀生，据人骨检测，当时颜那亚男性平均身高在175CM左右

“迈科普文化”, R1b通往草原?
高加索西北部的“迈科普文化”（公元前3700-公元前2500年），从文化上讲，是颜那亚文化往南的一种延伸。尽管由于地理原因，一般不被认为是东欧大草原文化的一部分，北高加索地区与大草原有着密切的联系，在同时期的“米哈伊洛夫卡文化”（cultures of Mikhaylovka）、“斯莱德涅?斯多格文化”和“凯米?奥巴文化”（Kemi Oba）中出土的许多陶器、黄金、铜和青铜武器及珠宝，都证明了这一点。黑海北部沿岸与北高加索之间的联系刳屋敷剑八，要比迈科普文化时期要早的多。它的前身，“斯沃博德诺埃文化”（Svobodnoe culture，公元前4400-公元前3700年），已经与苏沃洛沃-新丹尼洛夫卡（Suvorovo-Novodanilovka）和早期的斯莱德涅?斯多格文化有联系。
北高加索地区更古老的纳尔希克定居点（Nalchik，公元前5000年-公元前4500年），显示出与里海草原和伏尔加河地区的赫瓦伦斯克文化有着相似性。这可能是R1b人群与草原上的R1a人群开始相互融合的时期。
颜那亚人和迈科普人都使用库尔干式墓葬，他们将死者置于一种仰卧姿势，膝盖提高，朝东北/西南轴方向。在墓穴底部撒满了红色赭石粉，并陪葬了一些已经与人类相伴的家畜中场狂徒。他们也有常见的马，马车，严重依赖以牛为基础的经济，以及为了羊毛而保留的一小部分羊，使用铜/青铜战斧（锤斧和长柄斧）和带刀柄的短剑。事实上，最古老的马车和青铜器在北高加索地区被发现，似乎已经从那里扩散到了大草原。
库尔干式墓葬示意图

迈科普文化是青铜时代的先进文化，实际上是最早发展金属加工的，进而是金属武器。世界上最古老的剑，是在迈科普文化晚期的克拉迪·库尔干31号墓（Klady kurgan 31）中发现的。它的风格让人联想到凯尔特人的长剑，尽管不那么精巧。马骨骸和马的图案已经出现在早期的迈科普墓地，这表明九岁小魔医，迈科普文化可能是由草原居民或与他们有密切联系的人群建立的。
然而，在一些地方，文化元素的存在与草原文化截然不同，这可能意味着迈科普有着混血人群。如果没有DNA测试，就无法判定这两个人种群是否是安纳托利亚的R1b分支和G2a的高加索分支南真菜果，或者R1a人群是否也在那里定居。两个或三个不同种族的人群，甚至可能在不同的定居点中混居。一个典型的高加索人Y-DNA遗传是G2a-L13，它遵循了印欧语民族迁徙模式，在整个欧洲、中亚和南亚都有发现。在巴尔干半岛、多瑙河流域和中欧，其分布频率与R1b的比例成正比。
迈科普人被认为是把原始轮式车辆（马车）从美索不达米亚引进到大草原的人群。这彻底改变了草原上的生活方式，并导致后来在公元前2000年左右，马拉战车的出现。 骑兵和战车在随后的印欧民族迁徙中，起着至关重要的作用，使他们能够迅速地行动，并轻而易举地击败任何他们所遇到的人。结合先进的青铜兵器和他们以海洋为主的文化（sea-based culture），来自黑海沿岸印欧人的西支（R1b）人群，李思晓是神秘的“海上民族”（Sea Peoples）优秀候选者，这些人在公元前2000年左右，曾突然袭击了地中海东部海岸。
古代埃及壁画，描绘了抵御不知从何而来的海上民族

在迈科普和颜那亚文化消失后的几个世纪，在安纳托利亚中部地区一支操印欧语的民族-赫梯人（Hittites）崛起了。考虑到今天在安纳托利亚发现的大多数R1b谱系印欧人都属于R1b-Z2103分支，毫无疑问凤耀九天，赫梯人是在迈科普人或颜那亚人入侵欧洲东南部后，通过巴尔干半岛来到的安纳托利亚。
迈科普和颜那亚文化的后继者是“斯鲁布纳文化”（Srubna culture，公元前1600 -公元前1200年），可能代表了R1a-Z282人群从北方草原到黑海沿岸的进一步推进，填补了R1b部落迁移到欧洲东南部和安纳托利亚后留下的真空。
斯鲁布纳文化时期的小屋

译者简介
GeneGama：东夷苗裔，伽马3后人。